Шгибридті және полигибридті будандастыру

Үш немесе онан да көп жұп гендері бойынша ажыратылатын ата-ана формаларын будандастыруда алынатын ажыраулардың дигибридті будандастыруда байқалған ажырау принциптерінен аса көп айырмашылығы жоқ, тек ол біршама күрделене түседі. Полигибридті будандастыруларда дигибридті будандастырулар сияқты ажырайды және тәуелсіз комбинациялану заңдарына бағынады, тек гетерозиготалы организм түзетін гаметалардағы гендердің әртүрлі үйлесімді сандары көбейе түседі, осыған сәйкес Ғ₂ ұрпақтарының ішіндегі фенотиптік кластардың саны да арта түседі.

Мысалы, үшгибридті будандастыруларда тұқым қуалаудың қалай жүретінімен танысайық. Аллельдері бір-біріне толық доминанттылық көрсететін үш жұп гендері бар қызан (томат) өсімдігі белгілерінің тұқым қуалауын қарастырайық. Бойының биіктігін анықтайтын ген (А) аласалығын анықтайтын өзінің рецессивті аллельіне (а) доминанттылық көрсетеді. Сол сияқты жемісінің екі ұялы құрылысын анықтайтын ген (В) оның көп ұялы құрылысын анықтайтын өзінің рецессивті аллельіне (в) доминанттылық көрсетеді, ал жемісінің қызыл түсін анықтайтын үшінші ген (С) сары түсін анықтайтын өзінің рецессивті аллельіне (с) доминанттылық көрсетеді.

Таза сорттарға жататын бойы биік екі ұялы қызыл жемісті (генотипі ААВВСС) қызан өсімдігін бойы аласа көп ұялы сары жемісті (генотипі ааввсс) өсімдікпен будандастырғанда Ғ₁-де генотипі бойынша гетерозиготалы (АаВвСс), ал фенотипі бойынша біркелкі бойы биік, екі ұялы қызыл жемісті ұрпақ алынады. Тәуелсіз комбинациялану заңына сәйкес гаметалар түзген кезде, олардың (Ғ₁) үш жұп гендерінің әрқайсысының ажырауы қалған екі жұп гендердің ажырауынан тәуелсіз түрде жүреді. Осының нөтижесінде бірдей сандық қатынаста әртүрлі гаметалардың 8 сорты - (ABC, ABc, АвС, Авс, аВС, аВс, авС, авс) пайда болады. Бұл гаметалардың әрқилы үйлесуінен Ғ₁ - де пайда болатын фенотиптік және генотиптік ажыраулардың сандық қатынасын білу үшін, дигибридті будандасуға жасалғандай етіп Пеннет торын құруға болады. Ондай тор 8x8=64 шаршылардан тұрады. Ол тордан 27:9:9:9:3:3:3:1 қатынасындай фенотиптік 8 класты, ал генотипі бойынша 27 түрлі генотипті табуға болады. Жоғарыда көрсетілгендей, бұл үшгибридті будандастырудың нәтижесіндегі ажырауды бір-біріне тәуелсіз үш моногибридті ажыраулар көбейтіндісі ретінде де қарауға болады: (1/4 АА: 2/4 Аа: 1/4 аа) (1/4 ВВ: 2/4 Bb: 1/4 bb) (1/4 СС: 2/4 Сс: 1/4 сс) - генотиптері бойынша ажырау немесе (3/4 А-: 1/4 аа) (3/4 В-: 1/4 bb) (3/4 С-: 1/4 сс) = 27/64 А-В-С-: 9/64 А-В-сс: 9/64 А-ввС-: 9/64 ааВ-С-: 3/64 А-ввсс: 3/64 ааВ-сс: 3/64 ааввС-: 1/64 ааввсс -фенотиптері бойынша ажырау.

Жұп гендердің аллельдері бір-біріне толық доминанттылық көрсеткен жағдайда, жұп аллельдер санымен Ғ₁ -дегі ажырау сипаты арасында тәуелділік бар екендігі байқалады.

Егер жұп аллельдер санын - n деп, гетерозиготада түзілетін гаметалар сорттарының санын – 2ⁿ деп, ал Ғ₂ -ні фенотиптік кластардың санын – 2ⁿ деп, ал F₂-дегі генотиптік кластардың санын – 3ⁿ деп белгілесек, онда үшгетерозиготада n=3 жұп аллель, оларда түзілетін гаметалар типінің саны 2³ = 8 ал Ғ₁ -де пайда болатын фенотиптік кластар саны 2³ = 8, Ғ₂ -де пайда болатын генотиптік кластардың саны З³ = 27 болып шығады.

Кестеде үш-, тетра- және полигибридті будандастырудан пайда болатын Ғ₂ гибридтерінің генотиптік және фенотиптік кластарға ажырау сандары берілген, бірақ ол кластардың сандық қатынастары келтірілмеген. Ажыраудың ол заңдылықтарын математикалық талдау арқылы тез-ақ есептеуге болады. Ол үшін моногибридті будандастыруда әр жұп аллельдің қандай сандық қатынаста ажырайтынын білу жеткілікті.

Егер Ғ₂-нің ажырауы нәтижесінде шығатын фенотиптік кластардың сандық қатынасын білгіміз келсе, онда:

Моногибридті будандасуда (3 + I)¹ = 3: 1, яғни 2 класс.

Дигибридті будандасуда (3 + 1)² = 9: 3: 3: 1, 4 класс.

Үшгибридті будандасуда (3 + 1)³ = 27:9:9:9:3:3:3: 1, 8 класс.

Тетрагибридті будандасуда (3 + 1)⁴= 81: 27: 27: 27: 27: 9: 9: 9: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 3: 1, 16 класс болады.

Егер Ғ₂-нің ажырауы нәтижесінде шығатын генотиптік кластардың сандық қатынасын есептесек, онда:

Моногибридті будандасуда (1+2 + 1)' = 3 түрлі генотип- 1:2:1.

Дигибридті будандасуда (1 + 2 + 1)² = 9 түрлі генотип - 1:2:2:4:1:2:1:2:1.

Үшгибридті будандасуда (1 + 2 + I)³ = 27 түрлі генотип, мына қатынаста пайда болады: 1:2:1:2:4:2:2:4:2:4:8:4:1:2:1:2:4:2:1:2:1:2:4:2:1:2:1.

Тетрагибридті будандасуда (1 + 2 + I)⁴ = 81 түрлі генотип болады, т.с.с.

Дигибридті және полигибридті будандастырулардың бәріне тән ең басты қасиет - оларда ата-ана гендерінің жаңа үйлесімдері нәтижесінде рекомбинациялардың түзілуі. Пайда болған рекомбинациялар комбинативтік өзгергіштіктің негізі болып табылады. Комбинативтік өзгергіштіктің органикалық дүние эволюциясында атқаратын маңызы өте зор. Өйткені, будандасудан пайда болатын комбинативтік өзгергіштіктің нәтижесінде сыртқы орта жағдайларына бейімделуге тиісті белгілердің жаңа үйлесімдері жасалады. Комбинативтік өзгергіштік сол сияқты мәдени өсімдіктердің жаңа сорттарын, үй жануарларының жаңа тұқымдарын, пайдалы микроорганизмдердің штаммаларын шығаруға немесе олардың қазіргі қолда бар сорттары мен тұқымдарын жақсартуға бағытталған селекция жұмыстарында үлкен роль атқарады.

Бір түрге жататын даралар бір-бірінен тұқым қуалайтын көптеген биохимиялық, физиологиялық, морфологиялық белгілерімен ажыратылады. Дараларда байқалатын осы сияқты ерекшеліктердің басым көпшілігі полигибридті будандастыру. Тәуелсіз туқым қуалау заңы комбинативтік өзгергіштің нәтижесі. Комбинативтік өзгергіштіктің нәтижесінде пайда болған белгілер табиғатта табиғи сұрыптаудың, тұрмыста қолдан сұрыптаудың материалы болып табылады. Рекомбинациялардың және олар туғызатын комбинативтік өзгергіштіктің пайда болу мүмкіндігі шексіз көп. Мысалы, қандай да болмасын бір өсімдік немесе жануар орта есеппен өзінің 30 гені бойынша гетерозиготалы десек онда кестеде келтірілген формула бойынша ондай дара генетикалық жағынан әртүрлі 2³⁰ = 1 073 341 842 гаметалар типін бере алады. Ұрықтану кезінде бір дараның кез-келген гаметасы басқа дараның сондай кез-келген гаметасымен үйлеседі. Бұл дара тек сол 30 гені бойынша гетерозиготалы болды дегеннің өзінде де, оның ұрықтанудан пайда болған ұрпақтарында тұқым қуалау факторлардың жиынтығы (генотиптері) бірдей даралар іс жүзінде кездеспейтіндей жағдайға жетеді. Орасан зор осындай өзгергіштік табиғи немесе қолдан сұрыптауға қажетті алғы шарттар болып табылады.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: