Тіркесу топтары. Кроссинговер

Гендер тіркесу құбылысы ашылғаннан кейін Т.Морган мен оның қызметтестері бір жұп гомологты хромосомада орналасқан гендердің тұтасымен тұқымқуалап тіркесу топтарын құрайтындығын анықтады. Белгілі бір топқа жататын гендерді будандастыру кезінде бір-бірімен тіркесетіндігі байқалды, ал әртүрлі топтарға жататын гендер бір-біріне теуелсіз тұқым қуалайды. Жүргізілген зерттеулердің нәтижесі гендердің тіркесу топтарының саны хромосомалар жұптарының санына сәйкес келетіндігін көрсетті. Мысалы, дрозофила шыбынында 4 жұп хромосома және 4 тіркесу тобы, арпа мен бұршақта 7 жұп хромосома және 7 жұп тіркесу тобы, жүгеріде 10 жұп хромосома және 10 жұп тіркесу тобы, қызанақта (томат) 12 жұп хромосома және 12 жұп тіркесу тобы бар. Кейіннен бұлардан басқа да көптеген өсімдіктер мен жануарларда тіркесу топтары зерттелді. Адамның 23 жұп хромосомаларына сәйкес келетін 23 тіркесу топтарының болатындығы анықталды. Осы күнге дейін тіркесу топтарының саны хромосома жұптарының санынан артық болып келетін бірде-бір организм табылмаған.

Әрбір жеке организм әртүрлі гендердің көптеген аллельдері бойынша бір-бірінен айырмашылықтары бар аталық және аналық гаметалардың қосылуы нәтижесінде пайда болады. Жоғарыда аталып көрсетілгендей екі тіркескен гендер бойынша айырмашылықтары бар организмдерді будандастырғанда: ААВВ х аавв, дигетерозиготалы форма АаВв пайда болады. Толық тіркесу жағдайында дигетерозигота тек екі түрлі ғана гаметалар түзеді: АВ және ав. Талдаушы будандастыру кезінде зиготалардың екі класы пайда болады: АаВв және аавв, олардың әрқайсысы 1: 1 тең болады. Екі кластың да даралары өздерінің ата-аналарының белгілерін қайталайды. Мұндай көрініс талдаушы будандастыру кезінде дигибридті ажырау емес моногибридті ажырауды еске түсіреді.

Дегенмен толық тіркесу құбылысымен қатар заңды түрде толымсыз тіркесу құбылысы да болып отырады. Толымсыз тіркесу құбылысы жағдайында генотипі гетерозиготалы дараларды рецессивті формалармен будандастырғанда олардың ұрпағында жаңа белгілері бар даралар пайда болады: және . Мұндай жаңа фенотиптер рекомбтанттар деп аталады. Ажырау барысында зиготалардың жаңа кластарының пайда болуы екі ген бойынша гетерозиготалы формалардың гаметогенезі процесінде тек қана АВ және ав емес, сонымен қатар Ав және аВ гаметалары да түзілетіндігін көрсетеді. Олай болса Ғ₁ буданына бір ғана хромосомамен келген гендер, одан гамета түзілу кезінде қандай да бір жолмен ажырап кетеді. Гендердің жаңа үйлесімі бар мұндай гаметалары қалай пайда болды? Демек олар тек гомологты хромосомалардың арасында бір-бірімен бөлімдерін алмастыру, яғни кроссинговер кезінде пайда болуы мүмкін. Сонымен кроссинговер ұқсас (гомологты) хромосомаларда болатын гендердің жаңа үйлесімін қамтамасыз етеді. Кроссинговер құбылысы да тіркесу сияқты барлық жануарлар мен өсімдіктерге және микроорганизмдерге тән құбылыс.

Кроссинговер тек гендер гетерозиготалы () болғанда ғана байқалады. Гендердің гомозиготалы , және қалпында хромосомалардың айқасуын көре алмаймыз, себебі, ұқсас гомологты бөліктердің алмасуы гаметаларда және ұрпақта гендердің жаңа комбинацияларын бермейді.

Хромосомалардың айқасуы туралы, пайда болған рекомбинанттардың жиілігіне генетикалық талдау жасау негізінде ғана, яғни мейоздағы хромосомаларға цитологиялық зерттеулер және гендердің жаңа үйлесімі бар зиготаларға талдаулар жүргізу арқылы ғана пікір айтуға болады. Тіркесу және айқасуға мысал ретінде К.Гетчинсонның жүгерімен жүргізген тәжірибесін қарастырайық. Тұқымы тегіс, түсті өсімдікпен (CCSS) тұқымы бұдырлы түссіз өсімдік (cess) будандастырылған. Тұқымының тегістігі (С) мен түсі (S) доминантты белгілер, сондықтан бірінші ұрпақта барлығы да түсті тегіс түқымды (CcSs) болады.

Осындай тұқымдардан өсіп шыққан өсімдіктер рецессивті (ақ түсті бұдырлы) даралармен будандастырылған: х . Сонда алынған ұрпақтың төмендегідей сандық арақатынаста төрт түрлі тұқымдарының болатындығы байқалған:

Басқаша айтқанда бастапқы екі түрдің тұқымдары олардың барлық сандық мөлшерінің 96,4% -ін, ал тұқымдарының қалған екі тобы (кроссинговердің нәтижесінде пайда болған) 3,6%-ін құрайды. Бұл тәжірибенің нәтижесі, шындығында гендер тіркесуінің бар екендігін, бірақ кейде кроссинговердің салдарынан оның аздаған мөлшерде өзгеретіндігін, яғни мейоз кезінде ұқсас гомолог хромосомалардың арасындағы біркелкі бөлімдерінің алмасатындығын көрсетті. Ұқсас гомолог хромосомалардың бірдей бөлімдерінде орналасатын гендер олардың біреуінен екіншісіне ауысып отырады.

Гендер тіркесуі мен кроссинговерге мысал ретінде Т.Морганның тәжірибесін де келтіруге болады. Дрозофила шыбынының денесінің қара түсін бақылайтыл ген black деп аталады және ол b әрпімен белгіленеді. Оның доминантты аллелі - Ь⁺. Рецессивті vg (vestigial) гені гомозиготалы жағдайда қанатының жетілмегендігіне (тұқыл қанат) әкеп соғады. Оның доминантты аллелі - vg⁺ қанаттарының дұрыс жетілуін бақылайды. Денесі қара қанаты жетілмеген шыбынды, денесі сұр қанаттары қалыпты шыбындармен будандастырғанда х Ғ₁-де осы гендер бойынша дигетерозиготалы даралар алынған: . Кейіннен екі түрлі талдаушы будандастыру жүргізілген: біреуінде дигетерозигота аталық, екіншісінде аналық болған. Егер гибрид аталықтар екі гендер бойынша да рецессивті аналықтармен будандастырылса, яғни талдаушы будандастыру ♂ х♀ жүргізілсе, онда ұрпағында жынысына ешқандай байланысы жоқ екі түрлі шыбындар алынады, яғни шыбындардың 50% қара денелі қанаттары жетілмеген (), ал қалған 50% екі белгі бойынша да қалыпты () болады. Мұндай ажырау осы дигибридтің ата-анасынан берілген аллельдердің негізінде тек екі сортты ғана гамета түзетіндігін (b⁺ vg⁺ және b vg) көрсетеді. Тәжірибе жүзінде дрозофила шыбынының аталықтарының аутосомаларында және жыныстық хромосомаларында да қалыпты жағдайда гомологты хромосомалардың бөлім алмастырмайтындығы анықталды. Сондықтан талдаушы будандастырудың бұл түрінде 100% жағдайда зерттелген гендер бойынша тек ата-анасына сай келетін гаметалар түзілген. Бұдан біз бір жұп гомологты аутосомаларда болатын гендердің толық тіркесетіндігін көреміз. Дигетерозиготалы аналықты екі рецессивті гендер бойынша гомозиготалы талдаушы (анализатор) аталықпен реципрокты будандастырғанда ұрпақтың болуға тиісті төрт түрі де көрініс береді. Белгілердің ата-аналық комбинацияларынан басқа, ұрпағында шыбындардың жаңа түрлері - қара денелі қалыпты қанатты (b vg⁺) және сұр денелі қанаттары жетілмеген (b+ vg) пайда болады. Олай болса, бұл будандастыруда гендер тіркесуі бұзылады. Гомологты хромосомалардағы гендер хромосомалардың айқасуына байланысты орын алмастырады. Кроссинговерге ұшыраған хромосомалары бар гаметалар кроссоверлі, ал кроссинговерге ұшырамағандар кроссоверлі емес деп аталады. Ажырауға талдау жасау кезінде, екінші будандастыруда кроссинговер жағдайында әртүрлі класты даралардың белгілі бір сандық ара қатынаста болуы өзіне көңіл аудартады. Кроссоверлі емес гаметалардан пайда болған бастапқы ата-аналық белгілердің екі комбинациясы талдаушы будандастырудың нәтижесінде алынған ұрпақта сан жағынан алғанда тең (41,5%) болып шығады. Сонда ата-анаға сай келетін кроссоверлі емес гендердің b vg және b⁺ vg+ жиынтығы 83% құрайды. Ал жаңа комбинациялар, яғни b vg+ және b⁺ vg рекомбинациялары 17%құрайды.

Басқа тәжірибеде ата-аналар ретінде дәл сондай белгілері бар, бірақ басқа үйлесімділіктегі шыбындар алынған: қара денелі қалыпты қанатты () шыбынды, сұр денелі қанаты жетілмеген () шыбынмен будандастырған. Содан кейін қайтадан екі түрлі талдаушы будандастыру жүргізілген. Бірінші будандастыруда Ғ₁-дің аталықтары, екіншісінде Ғ₁-дің аналықтары пайдаланылды. Екеуінде де олар қос гомозиготалы рецессивпен () будандастырылған. Сонда қайтадан, талдаушы будандастыру кезінде ата-аналық және рекомбинанттық белгілердің арақатынасы бұрынғыдай болып шыққан. Егер Ғ₁-дегі аталықтар алынса, онда белгілердің тек қана ата-аналық комбинациясы, ал егер Ғ₁-дегі аналықтарды алса, онда 83% ата-аналық және 17% рекомбинациялық белгілер байқалады, яғни белгілердің үйлесімі алғашқы тәжірибедегідей ара қатынаста болады.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: