Ос және көптік кроссинговер

Кроссинговер гомологты хромосомалар жұбының бір немесе бірнеше нүктелерінде қатарынан бір мезгілде пайда болуы мумкін. Бір хромосомада үш жұп аллельдері А-а, В-b және С-с бар үшгибридте болатын кроссинговерді алып қарайтын болсақ айқасу А-а және В-b немесе В-b және С-с локустарының арасындағы бөлімшелерде, не болмаса екі бөлімшелердің екеуіңде де бір мезгілде болуы мүмкін. Мұндай жағдай қос кросстговер деп аталады. Нәтижесіңде сегіз түрлі гаметалар түзіледі (2³ = 8). Бұл гаметалардың (ABC, abc, aBC, Abc, ABc, abC, AbC, aBC) түзілуінің салыстырмалы жиілігі локустардың ара қашықтығына байланысты болады. Бірақта, әрбір жеке нақты жағдайды алғанда гаметалардың кроссоверлі емес түрлері біршама көбірек болады, ал қос кроссинговер нәтижесінде түзілетін гаметалар өте сирек кездеседі. Нақты мысал келтірейік: х талдау будандастыру кезіңде тіркескен үш жұп гендері бар үшгибридтердің ұрпағында мынандай ажыраулар болған.

Даралардың жалпы саны 434 болғанда, І-бөлімшедегі айқасудың пайызын табу үшін біз алдымен айқасуға ұшыраған даралардың санының қосындысын (30 + 34 = 64) есептеп алуымыз керек сонда ол I-бөлімшедегі сыңар айқасулары бар даралардың жалпы санына сәйкес келеді. Бірақ қос айқасулар да І-бөлімшеде болады. Сондықтан сықар айқасуы бар 64 дараға біз қос айқасулары бар дараларды қосуымыз керек яғни 7 + 5 = 12. Сөйтіп І-бөлімшедегі айқасулары бар жалпы даралардың саны 64 + 12 = 76 болады. Бұл сан даралардың жалпы санына шаққанда 17,5% құрайды. Осыған байланысты А-а және В-b аллельдік жұптардың локустарының арасындағы қашықтық: х100 =7,5% морганида болып шығады.

Дәл осындай жолмен II-бөлімшедегі айқасулары бар даралардың жалпы санын да анықтауға болады. (50 + 58 + 7 + 5 =120). Бұл санды дарабастардың жалпы санына шағып пайыз есебімен алғанда II-өлімшедегі айқасудың жиілігі 27,6%-ға тең болады. Сонымен, осындай жолмен гендердің арасындағы салыстырмалы қашықтықты анықтаймыз: A мен В гендерінің ара қашықтығы 17,5, ал В мен С - 27,6 морганида болады. Мұнда қос айқаспалы 12 дара І-бөлімшенің және II-бөлімшенің де айқасу жиілігін есептеген кезде еске алынғандығын ескеру керек.

Талдаушы будандастыруда тіркескен үш жұп гендері бар
үшгетерозиготаның үрпағындағы ажырay

Кроссинговер жиілігі гендер арасындағы қашықтықтың функциясы болғандықтан А және С гендерінің ара қашықтығы А-В және В-С гендері ара қашықтықтарының қосындысына тең болуы тиіс, яғни 17,5+27,6=45,1% болады. А мен С гендерінің арасындағы сыңар кроссоверлердің жалпы саны 172 (64 + 108) дараларды немесе 39,6% құрайды. Айқасудың бұл жиілігін I және ІІ-белімшелердегі бұрынғы есептелген айқасулар жиынтығымен салыстыруға болады. Олардың мәні 17,5% және 27,6%-ке тең болған немесе қосындысы 45,1%, яғни А мен С локустарының арасындағы кроссинговердің жиілігін анықтау арқылы алынған мөлшер 45,1-39,6=5,5% бірлікке көп екендігін көреміз.

Есептеудегі болатын келеңсіздіктерден алшақ орналасқан гендердің арасындағы қос айқасудың ара қашықтығын дәлірек анықтауға қиындық туатындығын байқалады. Егер А мен С гендерінің ара қашықтығы үшінші В генімен белгіленбесе, қос кроссинговер байқалмай да қалуы мүмкін. А- дан С-ға дейінгі қашықтық мынандай жолмен анықталады: сыңар кроссоверлі кластар пайыздарының қосындысына (39,6%) қос кроссоверлердің екі еселенген пайызын қосу керек ([12/434] х 100) = 2,77 х 2 =5,5%). Сонда қорыта келгенде 39,6 + 5,5 = 45,1% болады немесе ол екі бөлімшелердегі, яғни А-дан В-ға және В-дан С-ға дейінгі кроссинговердің пайыздарын қосқанда алынатын жиынтыққа тең болып шығады. Екі геннің арасындағы рекомбинацияның пайызы неғұрлым ардың ара қашықтығы кеміген сайын нақтылана түседі, себебі қашықтық азайған жағдайда қос алмасулардың болу мүмкіндігі де кемиді.

Хромосомалардың көршілес бөлімшелеріндегі алмасулардың арасында бір-біріне әсер етушілік болады. Егер хромосоманың бір нүктесінде айқасу болса, онда оның екі жағындағы біраз қашықтыққа дейін екінші бір айқасу болмайды. Айқасу болып өткен жерге жақын жатқан хромосома бөлімшелерінде болатын айқасуға кедергі келтіретін мұндай құбылысты интерференция деп атайды. Жоғарыда қарастырылған мысалдан біз I-бөлімшеде 17,5%, ал ІІ-бөлімшеде 27,6% айқасулардың болатындығын аңғардық. Егер А-В және В-С бөлімшелеріндегі үзілу бір-біріне тәуелсіз құбылыс болса, онда А және С гендері арасындағы қос кроссинговердің болу ықтималдылығы А-В және В-С нүктелеріндегі кроссинговер пайыздарын өзара көбейткенге тең болар еді, яғни (17,5/100)х(27,6/100)х100= 4,8%. Біз келтірген мысалда 434-тің тек 12 дарасында ғана қос айқасу болған, ол 2,77%-ды құрайды. Олай болса, қос айқасулардың жиілігі теория жүзінде күткендегіден төмен болып шықты, яғни интерференция болмаған жағдайда алынатын жиіліктен төмен деген сөз. Мұндай өзара әсер етушілікті коинциденция (сәйкес келу) деп атайды. Коинциденция коэффициентін сандық тұрғыда есептеп шығару аркылы бағалауға болады, яғни ол басқаша айтқанда байқалатын қос айқасулар жиілігінін, теория жүзінде болуға тиісті жиілікке қатынасы болып келеді. Біз қарастырып отырған мысалда коинциденция коэффициенті 2,77/4,8 = 0,57 немесе 57% тең. Абсолютті интерференцияда коинциденция 0-ге тең, ал интерференция толығымен жоқ болса, ол 1-ге тең болады. Интерференция (И) шамасын мына формуламен анықтайды:

И= 1-С,

мұндағы С - коинциденция коэффициенті болып табылады. Егер С<1 болса, онда интерференция дұрыс болады, яғни сыңар алмасу хромосоманың көршілес бөлімшесіндегі алмасуға кедергі келтіреді. Егер С>1 болса, онда интерференция теріс, яғни бір алмасу, көршілес бөлімшелердегі қосымша алмасуларға демеушілік жасайтын сияқты болады. Интерференцияның себептері әлі белгісіз болып отыр. Интерференция хромосомалардың үзілуінің және кроссинговер кезінде олардың қайта қосылуының негізінде жатқан молекулалық процестердің ерекшеліктеріне байланысты деген болжам бар.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: