Гендердің комплементарлы әрекеттесуі

Комплементарлы немесе толықтырушы деп - өз алдына жеке келгенде әсері байқалмайтын, ал егер генотипте гомозиготалы немесе гетерозиготалы жағдайда басқа біреуімен бірге қатар келсе жаңа бір белгінің дамуына ықпал ететін гендерді айтады. Комплементарлы гендер бірін-бірі толықтырады және жаңа белгінің дамуын қамтамасыз етеді. Өз алдына жеке келгенде комплементарлы гендердің әсері байқалмайды. Гендердің комплементарлы әсері алғашқы рет хош иісті жұпар бұршақта зерттелген.

Жұпар бұршақтың ак гүлдері бар екі сортын будандастырғанда Ғ₁ гибридтердің гүлдерінің түсі қызыл болып шығады.

Ғ, өсімдіктерінің өздігімен тозаңдануынан алынған Ғ₁ ұрпағы 9 қызыл: 7 ақ гүлділер қатынасында ажырайды. Бүл жагдайда гүлдің қызыл түсін екі комплементарлы доминантты гендер (С мен Р) бірігіп анықтайды. Ата-аналық формалардың генотиптерін ССрр жэне ссРР деп белгілеуге болады. Жеке-жеке С және Р доминантты гендері белгіге (гүлдің түсіне) ешқандай әсер етпейді және сондықтан да ата-аналарының екеуінің де гүлдері ақ түсті болады. Ал бірінші гибрид ұрпақта (Ғ₍) доминантты екі геннің де болуына (СсРр) байланысты, олардың өзара әрекеттесуі нәтижесінде гүлдердің қызыл түсі дамиды. Ғ_ГП барлық өсімдіктердің 9/16 бөлігі қызыл гүлдІ болады (генотиптері С-Р-); кәдімгі дигибридті будандастыруларда байқалатын фенотиптік үш класқа жататын ұрпақтар бүл жағдайда өсімдіктердің ақ гүлді бір ғана типіне бірігеді (3/16 С-рр + 3/16 ссР- + 1/16 ссрр = 7/16). Ғ₂-де фенотип бойынша 9:7 қатынасындай болып екі фенотиптік класқа ажырау әдеттегі Мендельдік 9:3:3:1 қатынасының өзгерген түрі. Мұнда аллельді емес екі геннің доминантты және рецессивті аллельдері фенотиптік көріністі өз беттерімен жеке-жеке келгенде анықтай алмайды. Сондықтан генотиптері С-рр, ссР- және ссрр болып келетін өсімдіктердің гүлдері ақ болады және екінші буында фенотипі бойынша 9:7 қатынасындай болып ажырайтындығы байқалады.

Комплементарлы гендердің өзара әрекеттесулерінің тағы бір көрінісі белгілердің 9:3:4 қатынасында ажырауын қарастырайық. Бұл құбылыс аллельді емес екі доминантты геннің біреуінің өз бетінше көріну мүмкіңдігінің бар, ал екіншісінде оның жоқтығына байланысты пайда болады. Соның салдарынан Ғ₂-де ажыраудың сипаты өзгереді. Мысал ретінде тышқандармен жасалған бір тәжірибе нәтижесіне токтайық.

Жабайы тышқандардың сұр түсін агути деп атайды. Жабайы типтің түсі түстің дамуын анықтайтын ген мен пигменттің жүнінің ұзына бойына таралуына жауапты геннің болуына байланысты. Агути түсті тышқаннын әр қылшығының бойында сары пигмент сақиналары, ал ең түбінде қара пигмент болады. Пигменттің осылайша орналасуы жабайы кемірушілерге тән агути түсін береді. Қара тышқандарда пигменттердің араласып орналасуы болмайды сондықтан түсі біркелкі болады. Көзінің мүйізді қабығы қызыл болып келетін ақ тышқандарда, яғни альбиностарда ешқандай пигмент болмайды.

Қара тышқандарды (ССаа) альбиностармен (ссАА) будандастырғанда Ғ/ гибридтерінің бәрінің түсі сұр агути болады. Ғ₁-дің дигетерозиготалы (СсАа) сұр агути түсті тышқандар бір-бірімен өзара будандастырылса, Ғ₂-де үш фенотиптік кластардан тұратын 9:3:4 қатынасы шығады.

Будандастырылған альбинос тышқандар терісінің түсін анықтайтын геннің рецессивті аллельдері мен пигменттің таралуын анықтайтын геннің 5ажырауға, 9:3:3:1 толық сәйкес келгенімен қандай болмасын бір белгінің көрінісіне әсер ететін екі геннің доминантты немесе рецессивті аллельдердің әрекеті бір-біріне байланысты болады. Сөйтіп, өздері генотип құрамында бірге болган кезде комплементарлы гендер бірін-бірі толықтырады.

Енді екі аллельді емес доминантты гендердің қандай болмасын бір белгіге әсер ететіндігін қарастырайық. Мысалы, асқабақта бір-біріне тәуелсіз, бірақ жемістің пішініне бірдей әсер ететін екі доминантты ген болатындығы анықталған (олар 8 және 0 деп белгіленеді). Егер осы екі £ және П доминантты гендері бірге болса, онда дискі пішінді, доминантты геннің біреуі ғана болса шар пішінді, ал екі геннің де доминантты аллельдері болмай тек рецессивті аллельдері ғана болса, жемістер сопақ пішінді болып шығады. Шар пішінді жемістері бар өсімдіктерді өзара будандастырғанда, Ғ₂-де жемістердің пішіндері 9/16 дискі пішінді: 6/16 шар пішінді: 1/16 сопак пішінді болып ажырайтындығы байқалады.

Гендердің комплементарлық әсерінен кейде гибридтерде бастапқы ата-аналық формаларында жоқ жаңа қасиет пайда болады. Ондай жаңа белгі немесе қасиет сол жануарлар түрінің жабайы тегіне тән болып шығады
Мысалы, тышқандардың жабайы тегіне тән - жүнінің сұр болуы, т.б. Табиғи жағдайда комплементарлы гендердің ондай әсерлері табиғи сүрыптау нәтижесінде бір генотипте сақталып отырады. Ал жабайы жануарлар мен өсімдіктерді мәдени түрге айналдыру кезінде, будандастыру мен қолдан сұрыптау, комплементарлы гендерді айырып жібереді. Сондықтан будандастыру кейде жабайы тектеріне тән белгілердің қайта пайда болуына
мүмкіндік туғызады.

Эпистаз

Бір геннің әсері екінші геннің әсерін толық басып тежеуін, оның көрінуіне мүмкіндік бермеуін эпистаз деп атайды. Басқа гендердің әсерін басып тастайтын гендерді супрессор (8) немесе ингибитор (I) деп те атайды. Ондай гендер тірі организмдердің бәрінде де кездеседі. Белгінің көрінуіне мүмкіндік бермейтін гендер - эпистаздық гендер деп, ал әсері басылып тасталынатын гендер гипостаздық гендер деп аталады.

Эпистаздық гендер рецессивті де, сол сияқты доминантты да болуы мүмкін. Осыған байланысты эпистаз рецессивті жэне доминантты болып екіге бөлінеді. Егер бір геннің рецессивті аллелі гомозиготалы күйнде екінші геннің доминантты немесе рецессивті аллелінің көрінуіне мүмкіндік бермесе (аа>В, аа>вв), гендердің ондай әрекеттесуін рецессивті эпистаз деп атайды. Жоғарыда гендердің өзара комплементарлы әрекеттесулерінің мысалы ретінде келтірілген 9:3:4 ажырауын рецессивті эпистаз ретінде де қарастыруға болады. Ол мысалда тышқандардың сұр, қара және ақ түстерінің қалайша тұқым қуалайтындығы айтылған. Мұнда бір геннің рецессивті аллелі гомозиготалы күйінде (сс) екінші доминантты геннің (А-) көрінуіне және осы геннің рецессивті гомозиготасының (аа) көрінуіне мүмкіндік бермейді, яғни эпистаздық жасайды. Бұл мысалда генотиптері ссА- және ссаа тышқандардың ақ түсті болатын себебі с гені гомозиготалы күйінде пигмент түзілуін тежейді, сөйтіп А генінің көрінуіне мүмкіндік бермейді.

Жоғарыда айтылған сыңар рецессивті эпистаздан басқа, тағы да әр геннің Рецессивті аллелі гомозиготалы жағдайда, бір мезгілде әр жеке геннің доминантты аллельдерін реципрокты түрде тежей алады, яғни аа>В-ны, ал ввА-ны дегендей. Осындай екі тежеуші рецессивті гендердің өзара әрекеттесуін қос рецессивті эпистаз деп атайды. Бүл жағдайда дигибридті будандастыру кезінде фенотип бойынша ажыраудың арақатынасы гендердің комплементарлы жолмен әрекеттесуіндегідей 9:7 болады.

Доминантты эпистаз деп доминантты бір геннің қызметін оған аллельді емес басқа бір доминантты геннің басып тежеуін айтады. Тауық қауырсындары түсінің кейбір түқым қуалаулары доминанттық эпистазға жақсы мысал бола алады.

Тауықтардың әртүрлі түқымдарында қауырсындарының ақ болуын бірнеше ген анықтайды. Мысалы, доминантты ақ түсті (ақ летторондарда) ССІІ гендері, ал рецессивті ақ түсті (ақ плимутроктарда) - ссіі гендері анықтайды. Сонда С гені пигменттің болуын, яғни қауырсынның боялуын, ол оның с аллелі пигменттің болмауын, соған сәйкес қауырсынның боялмауын анықтайды. I гені С геннің әсерін тежегіш болып есептеледі де, I аллелі оны тежей алмайды. Қүстың генотипінде I генінің тіпті бір ғана дозасы болғанның өзінде де түсті анықтайтын гендердің әсері байқалмайды.

Яғни, Ғ]-де генотиптері С-І- балапандардың түсі ақ болатын себебі I гені түсті анықтайтын С генінің әсерін басып тастайды. Генотиптері ссі- балапандардың түсі ақ болатын себебі доминантты эпистазды I гені бар түсті анықтайтын екінші доминанттық С гені жоқ болғандықтан. Генотиптері ссіі балапандардың түсі ақ болуы себебі де пигментің түзілуіне қажетті доминантты С генінің жоқтығынан. Тек генотиптері НС- балапандардың ғана қауырсындары түсті болады, себебі олардың генотиптерінде түсті анықтайтын С гені бар, ал оның әсерін басып тастайтын доминантты ген I жоқ. Сондықтан тауықтың ақ қауырсынды екі түқымдарын (летторндар және плимутроктар) будандастырса, Ғ; гибридтері азырақ қара дақтары болғанымен негізінде ақ түсті болады. Гибридтердің бірінші үрпағын өзара будандастырса Ғ₂-де ажырау 13 ақ: 3 түсті қатынасында алынады.

Доминантты эпистаз Ғ₂-де фенотип бойынша 12:3:1 ажырауларында да болуы мүмкін. Бұл жағдайда екі рецессивті гендері бойынша гомозиготалы форманың өзіне тән фенотипі болады. Мысалы, жылқыларда қара түс доминантты В генімен, ал жирен түс осы геннің рецессивті в аллелімен анықталады. Екінші геннің доминантты аллелі С генотипте бірінші геннің В немесе в аллельдерінің бар екендігіне қарамастан жылқының сүр түсін анықтайды. Басқаша айтқанда, В генінің екі аллелі де С геніне гипостазды болады. Қара (ссВ-) немесе жирен түс (ссвв) рецессивті аллель с гомозиготалы болғанда ғана пайда болады. Генотиптері ССВВ сүр түсті жылқыларды генотиптері ссев жирен жылқылармен будандастырғанда гибридтердің бірінші үрпағының бәрі сүр түсті болады.

Екі жүл гендері бойынша осындай гетерозиготалы СсВв жылқыларды будандастырса, онда сүр түсті анықтайтын геннің эпистаздылығына байланысты Ғ₂-дегі ажырау 12/16 С-В- (сүр): 3/16 ссВ- (қара): 1/16 ссвв

(жирен) катынасында жүреді, Яғни, мүнда 9/16 С-В- жэне 3/16 С-ве қосылып 12/16 қатынасында сүр түс береді, 3/16 ссВ- қара түс береді, ал екі рецессивті гендер бойынша гомозигота ссвв өзіне тән фенотип жирен түсті береді.

Бұл ажырауда кәдімгі дигибридті будандастырудағы 9:3:3:1 қатынасының өзгерген түрі болып табылады.
Полимерия

Полимерия - аллелді емес гендердің өзара әрекеттесулерінің тағы бір түрі болып табылады. Полимерлі гендер бірігіп бір гана белгіні анықтайтындықтан, оларды біркелкі әріптермен белгілейді, ал әр түрлі
аллельдер жұбын сандар көрсетеді. Мысалы, құрамына екі жұп доминантты гендер енетін зиготаны –А₁ А1А₂А₂, дигетерозиготаны - А/а/А₂а₂, ал сол гендер бойынша рецессивті форманы а^а^а^ деп белгілейді. Полимерияға мысал
ретінде жұмыршақ (тұмар шөп) жемісі (бұршаққын) пішінінің тұкым қуалауын қарастыруға болады. Бұл бұршаққындар үшбұрышты немесе сопақша болады. Сопақша бұршаққындар аллельді емес екі рецессивті гендер гомозиготалы болса гана (аіаіа₂а₂) пайда болады. Доминантты аллельдердің (А₁ және А₂) екеуі, тіпті олардың біреуінің ғана генотипте болуы бұршаққынның үшбұрышты пішінінің дамуын қамтамасыз етеді. Сондықтан үш бұрышты бұршаққынның пайда болуын анықтайтын генотипі АІА|А₂А2 өсімдіктерін сопақша бұршақкынның пайда болуын анықтайтын генотипі аіаіа₂а₂ өсімдіктерімен будандастырса, Ғ₂~де үшбұрышты және сопақша бұршаққындар 15:1 қатынасында түзіледі (15/16 А₁ - және --А₂-: 1/16 а^а^). Бұл мысалда, әр жұпқа жататын екі геннің доминантты аллельдері А₁ және А₂ бірдей белгінің бұршаққынның үшбұрышты формаларының дамуын анықтайды. Осындай ұксас фенотиптік көрініс беретін аллельді емес гендер бір мағыналы гендер деп аталады. 15:1 қатынасындай болып ажырау бірыңғай әсер ететін екі геннің (А/А^) б олатындығымен түсіндіріледі. Сонда барлық генотиптер: А₁ А₂~, Л/-а₂а₂, аІаІА₂- біркелкі фенотиптік сипатта - үшбұрышты бұршаққынды болады. Полимерлі гендердің мұндай әрекетін кумулятивтік емес полимерия деп атайды. Сонымен қандай да болсын бір белгінің көрінуіне (қалыптасуына) бірігіп әсер ететін аллельді емес гендерді полимерлі гендер деп атайды, ал ондай гендердің өзара әрекеттесуін полимерия дейді. Полимерия көбінесе сандық белгілерге әсер етеді. Ондай белгілерге фенотиптік кластарға дәл бөліп жіктеуге болмайтын, тек өлшеу, санау, талдау арқылы ғана баға беруге болатын белгілір (биіктік, масса, өсу жылдамдығы, өсімталдығы т.б.) жатады. Полимерлі гендердің әрқайсысының сандық белгілерге тигізетін әсерінің үлесі бірдей болады. Полимерлі гендердің өзара әрекеттесуіне мысал ретінде бидай дәндері түсінің тұқым қуалауын алуға болады. Бидайдың қызыл және ақ дәнді түрлері болатындығы белгілі. Тұқым бағындағы қызыл түс дәндердің ақ түсіне доминанттылық етеді. Кейбір будандастырудағы комбинацияларынан моногибридті будандастыру сияқты, Ғ₂-де 3 қызыл дәнді өсімдікке 1 ақ дәнді өсімдіктен келеді. Будандастырудың басқа комбинацияларында Р₂-де әр 15 қызыл дәнді өсімдіктерге 1ақ дән қатынасында ажырайды. Бидайда қою-қызыл дәндері бар өсімдіктермен қатар ашық-қызыл және қызғылт дәндері бар өсімдіктер де болады. Дәндер түсіндегі мұндай айырмашылық аллельді емес екі жұп полимерлі гендердің кумулятивтік (жинақтаушы) әсерлерінің нәтижесі. Мұнда дәндер қабығындағы қызыл пигменттің мөлшері (осыған байланысты қызыл түспен боялу қарқыны) тиісті өсімдіктер генотиптеріндегі доминантты полимерлі гендердің санына тәуелді болады. Доминантты гендері бар дәндердің түсі қою-қызылдан ашық қызылға дейінгі реңде өзгеріп отырады.

Егер қызыл түстің доминантты гендерін А₁ және А₂ деп, ал олардың рецессивті аллельдерін а^және а₂деп белгілесек, онда 1/16 қою-қызыл дәндері бар өсімдіктерді АІАІА₂А₂ (төрт доминантты аллельдері бар), 4/16 жәй қызыл дәндері бар өсімдіктерді А1А1А₂а₂ және А^а^А^А^ (үш доминантты аллельдері бар, 6/16 ашық қызыл дәндері бар өсімдіктерді А1а1А2а2, А1А1а₂а₂ т.с.с. (екі доминантты аллельдері бар), 4/16 қызғылт дәндері бар өсімдіктерді А|а,а₂а₂ немесе АІаІА₂а₂ (бір доминантты аллельдері бар), ақырында 1/16 ақ дәндері бар өсімдіктерді а/а/а^ (таза рецессивті) деп белгілеуге болады. Доминантты АІ немесе А₂ гендері бар барлық генотиптер қою қызыл мен ақтың аралығындағы әртүрлі түстерді анықтайды. Жоғарыда көрсетілген бес генотипті кластардың жиілік мөлшерлері Ғ₂-дегі ажырау кезінде мынадай тізбекте орналасатындығын байқауға болады: 1+4+6+4+1=16. Бұл бидай дәні түсінің өзгергіштігі генотиптегі аллельдер санына байланысты екендігін көрсетеді. Өздігінен тозаңданған Ғ₂ өсімдіктерінен алынған дендердің генотиптерін тексеру осы болжаулардың дұрыстығын дәлелдеді.

Доминантты полимерлі гендер жинақталғанда олардың көрінулері де толыға түседі. Мұндай гендер кумулятивті нәтиже көрсетеді, сондықтан әрекеттесудің бұл типін кумулятивтік полимерия деп атайды.

1908 жылы Швед генетигі Г.Нильсон-Эле бидай дәні эндоспермінің түсін анықтайтын, біркелкі әсер ететін гендер тізбегін сипаттады. Сонда дән түсінің қоюлана түсуі тригибридті будандастыру кезіндегі әртүрлі гендердің доминантты аллельдерінін санына пропорционалды болып шығады. Ғ₂-де генотипі АІАІА₂А₂А₃Аз болып келген дәндердің қою қызыл түсінен бастап мүлдем түсі жоқ а₁а₁а₂а₂а₃а₃-ке дейінгі аралықтағылардың барлығы да көрініс береді. Ғ₂-дегі ажырау кезінде осы екі шеткі типтердің ортасында 1:6:15:20:15:6:1=64 ара қатынасындай аралық варианттардың болатындығы байқалды.

Сандық белгілердің көпшілігі кумулятивтік полимерия принципі арқылы тұқым қуалайды. Мұндай белгілердің тұқым куалауын зерттеумен генетиканың арнайы бөлімі - сандық белгілердің генетикасы шұғылданады.

Полимерлі гендер принциптері бойынша тұқым қуалауға тағы бір мысал ретінде адам терісі түсінің мүлдем ақтан (альбинос) қараға дейінгі аралықта болатындығын айта кеткен жөн. Егер негр мен ақ түсті адам некелессе, олардан туатын баланың түсі аралык сипат алады, яғни мулат туады. Ал мулаттар өзара некелессе, олардың үрпағы ақ пен қараға дейінгі аралықта болады. Ақ және қара нәсілді адамдардың терілерінде пигмент түзілуіндегі айырмашылық үш немесе төрт түрлі аллельді гендердің әрекетіне байланысты деген ұғьм бар.

Гендердің өзара әрекеттесуінін әртүрлі типтерінің шартты түрде алынатындығын атап өту керек. Жоғарыдағы кестеде дигибридті будандастыру кезінде фенотип бойынша ажыраудың кейбір типтері берілген, әрі олардың барлығы да доминантты және рецессивті эпистаз тұргысында көрсетілген.

Бұдан гендер әрекеттесуінің түрлі типтерінің Мендель анықтаған дигибридті будандастыру кезінде фенотип 9:3:3:1 қатынасындай болып ажырауының классикалық формуласын өзгертетіндігін көреміз. Дегенмен ажыраудың барлық келтірілген типтері ажыраудың генетикалық механизмінің бұзылуының салдары емес жеке даму барысында гендердің өзара әрекеттесуінің нәтижесі болып есептеледі. Бұл жағдайда қандай кластардың бірлескендігін түсіну қажет, сонда ғана әрекеттесудің типін анықтауға болады. Тұқым қуалаудың осындай күрделі жағдайын түсіндіруге генетикалық механизмді білудің нәтижесінде ғана қол жеткізілді. Сонымен біз негізінен дигибридті ажыраудың мысалында аллельді емес гендердің әрекеттесу типтерін көрсеттік. Әрекеттесудің мұндай типтері бір-біріне тәуелсіз тұқым қуалайтын сан мөлшерлері әр түрлі кез келген аллельді жұп гендерге тән болып есептеледі және бұл жағдайда фенотип бойынша ажырау мен оларға генетикалық талдау жасау одан да күрделірек болады.
Плейотропия

Организмдердің жеке дамуы барысында кейбір гендердің бір емес бірнеше белгінің дамуына әсерін тигізетіні анықталды. Табиғатта кең таралған бұл құбылыс гендердің плейотроптық әсері деп аталады.

Плейотропияға мысалдар келтірейік: сабақтары қызыл өсімдіктердің гүлдері қызыл, ал сабақтары көк өсімдіктердің гүлдері көбінесе ақ түсті болады. Қоғыр (шөмішгүл) өсімдігінде болатын бір ғана ген, оның бірнеше белгілерінің - гүлінің қызыл түсін, жапырағының екі жағының да түсті болуын, тұқым қабығының түссіздігін, эндосперманың қоңыр болып дамуларын анықтайды. Дрозофиланың ақ көзділігін анықтайтын рецессивтік ген, оның кейбір ішкі органдарының пішініне, өсімталдығының кемуіне, өмір сүру ұзақтығының кысқаруына т.б. әсерін тигізеді.

Сыртқы белгілеріне әсер ететін плейотропты гендер, көбінесе даралардың тіршілік қабілетіне де әсер етеді және көпшілік жағдайда оны төмендетеді. Бұрын біз қаракөл қойларының елтірілері түстерінің тұқым қуалауын мысалға келтірген болатынбыз. Қарасұр түлкілердің тұқым қуалауына жасалған генетикалық талдаулардың нәтижесінде түлкі жүнінің платина түсті болуы, тек гетерозиготада ғана болатын доминантты ген арқылы бақыланатындығын көрсетті, себебі оның рецессивті летальды әсерілері болады. Бұл жағдайда түсті анықтайтын доминантты гендер екінші жағынан алғанда даралардың тіршілік қабілетіне қарағанда рецессивті болып келеді. Организмнің қабілетін күшейтетін плейотропты гендер жалпы сирек кездеседі.

Плейотропты құбылыстарда белгілердің толық коррелятивті байланысы байқалады. Егер ген организмде пайдалы да, зиянды да белгілердің бір мезгілде түзілуін қамтамасыз ететін болса, онда ол организмнің құнды белгілерін пайдалануға әрекеттенген селекционерлердің жұмысын қиындата түседі.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: