Тіркесе тұқымқуалау құбылысының ашылуы

Г.Мендельдің белгілердің тәуелсіз тұқымқуалау заңына сәйкес - егер будандастырылатын даралардың екі немесе бірнеше жұп аллельдерінде айырмашылықтар болатын болса, онда әрбір жұп аллельдердің тұқымқуалауы бір-біріне тәуелсіз түрде жүреді. Әртүрлі гендердің осылай тәуелсіз таралуы мейоз кезінде аталық және аналық хромосомалардың әртүрлі жұптарының бір-біріне тәуелсіз түрде түрлі полюстарға ажырауына негізделген. Егер дигибрид АаВЬ болса, яғни олардағы екі жұп аллельдер әртүрлі хромосомаларда орналасса, онда А-а және В-b аллельдері жыныс клеткаларында бір-біріне тәуелсіз таралады және Ғ₂-де фенотип бойынша ажырау 9:3:3:1 қатынасындай болады. Осындай қос рецессивті дигибридті талдау жасау үшін будандастырғанда алынатын ұрпақтардың фенотиптерінің арақатынасы 1:1:1:1 тең болады.

Енді геңдердің екі аллельді жұбы Аа мен Вb екі әртүрлі хромосомаларда емес, хромосомалардың бір ұқсас (гомологты) жұбында ғана болады делік. Бірінші ұрпақтың гибридтерін өзара будандастырғанда х , генотипі бойынша Ғ₂ –де 1 :2 :1 болып ажырайтындығын байқаймыз. Егер Ғ₁-дегі гибрид өсімдік талдаушы ретінде будандастырылса: х , онда Ғ₂ ұрпағында ажырау 1: 1: 1: 1-ге емес 1: 1 қатынасындай болып шығады (2 : 2 ), яғни еркін, тәуелсіз комбинациялану жағдайында
болатын төрт түрлі фенотиптік кластар байқалмайды. Бұдан шығатын қорытынды, бір жұп ұқсас хромосомаларда болатын гендер ұрпақтарға ажырамаған күйінде беріледі, яғни бірігіп тұқымқуалайды, себебі олар гаметогенез кезінде бір гаметада қалады, ал олардың Ғ_a және Ғ₂- ұрпақтарының белгілері ата-аналарының формалары сияқты комбинацияда болады.

Белгілердің тәуелсіз комбинациялану заңының бұзылуын ең алғаш рет 1906 жылы У.Бетсон және Р.Пеннет анықтады. Хош иісті бұршақтың әр түрлерін будандастыра отырып олар дигибридті будандастыру кезінде екінші ұрпақта белгілердің ажырауынан күтпеген, өзгеше сипаттағы арақатынасты байқады. Қара қошқыл гүлді тозаңы ұзынша келген (RRLL) өсімдікті қызыл гүлді тозаңы дөңгелек (rrl1) өсімдікпен будандастырғанда Ғ₁-де қарақошқыл гүлді, тозаңы ұзынша келген (RrLl) өсімдіктер алынған. Ғ₁-дегі гибридтерді өздігінен будандастырғанда Ғ₂-де мынандай ажыраулар болған:

Қарақошқыл гүлді, тозаңы ұзынша (R-L-) -4831 (69,5%),

Қарақошқыл гүлді, тозаңы дөңгелек (R-11-) -390 (5,6%),

Қызыл гүлді, тозаңы ұзынша (r r -L-) -393 (5,6%),

Қызыл гүлді, тозаңы ұзынша (r r 11) -1138 (19,3%),

Бұл белгілерден ажырауға тиісті барлық төрт фенотиптік кластардың да алынғандығын көруге болады, бірақ та олар белгілердің тәуелсіз тұқымқуалауы кезіндегі дигибридті будандастыруға тән 9:3:3:1қатынасындай емес. Кейінірек мұндай ажыраудың, егер Ғ₁-дегі будандардан төрт түрлі гаметалардың түзілуі бірдей жиілікте жүрмесе ғана жүзеге асатындығы анықталды. Олай болса, зерттелген гендер аллельдерінің (RL және r1) ата-аналық үйлесімі негізінен бір ғана гаметаның үлесіне тиеді және бұл жағдайда олардың жаңа рекомбинантты үйлесімдері rL және R1 өте сирек кездеседі. Бұл құбылыс кейінірек гендердің тіркесуі деп аталынды. Әртүрлі белгілердің тұқымқуалауын көбірек зерттеген сайын гендердің тіркесу құбылысының заңдылықтарын түсінуге мүмкіншілік туды.

Бұл құбылыстың мәнін түсіну мүмкіндігі тек тіркесудің материалдық негізі хромосома екендігін дәлелдейтіні Т.Морган зерттеулерінен кейін ғана туды. Хромосомалар клетканың редукциялық бөлінуі кезінде өз алдына жеке материалдық және функционалдық бірлік болып есептелінеді және гендер деп аталатын материалдық бөлшектерді алып жүруші болып саналады. Олай болса, бір хромосомада шоғырланған барлық гендер бір-бірімен тіркеседі.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: