Кроссинговердің механизмдері. Мейоздық кроссинговер

Хромосомалардың айқасуы туралы ғылыми деректердің аз кезінің өзінде-ақ цитологтар мейоздың профазасын зерттеу барысында гомологты хромосомалардың конъюгациялануы (бір-бірімен жанасуы) кезінде X-тәрізді фигуралардың пайда болатындығын байқады. Осындай хромосомалардың бір-бірімен жанама байланыс нүктелер түзуін хиазма деп атайды. Мейоздың І-профазасының пахитена кезінде гомологты хромосомалардың ұқсас бөлімдері бір-біріне жақындасып конъюгацияланатыны белгілі. Бұл гомологты хромосомалардың конъюгациялануын синапсис деп атайды.

Бұл жағдайда хромосомалар ұзына бойына бір-бірімен тығыз, әрі бивалент құрап, қатар орналасады. Профазаның пахитенасында хромосоманың хромомерлік құрылымы анық көрінеді және олар әр хромосомаларда түйіршіктер немесе нүктелер түрінде, әрі қомақтылау болып келеді. Конъюгация аяқталған соң хромосомалардың ажырауы басталып, олар бір-бірінен қашықтай береді, тек кейбір жағдайда ғана өзара байланысқан күйде қалады. Осы кезде биваленттердің төрт хроматидтерден тұратындығы анық байқалады.

Хиазмалар бар жерде хроматидтердің бір хромосомадан екіншісіне өтетіндігі және оның бивалентінің құрамына енетін хромосомалардың толық ажырауына кедергі келтіретіндігі анық байқалады.

Профаза соңында диакинез кезінде биваленттер күрт қысқарады да, хиазмалардың терминализациясы деп аталады. Содан соң ұқсас хромосомалар жұбын байланыстыратын хиазмалар саны осы хромомомалар арасындағы кроссинговерлердің орташа санынан ешқашанда артық болмайтындығы анықталды. Кейінірек хиазмалардың пайда болуын кроссинговердің нәтижесі деп қарастыруға мүмкіндік беретін тікелей цитологиялық дәлелдемелер алынды. Сөйтіп мейоздың осы бірінші профазасы кроссинговердің пайда болу кезеңі болып есептеледі.

Жынысты жолмен көбейетін организмдерде кроссинговерді кроссоверлі зиготалардың түзілу жиілігіне қарап анықтайды. Себебі, олар кроссоверлі гаметалардың ұрықтануынан пайда болады. Мұны зерттеу үшін объект ретінде зең саңырауқұлағы - нейроспора алынған. Бұл саңырауқұлақтың тіршілік циклінің көпшілігі гаплофазаға сәйкес келеді, ал диплофазасы өте қысқа.

Зигота түзілгеннен соң қайтадан мейоз басталады да, гаплоидты споралары бар қалталар - аскалар пайда болады. Бөліну кезінде ұршық өзінің ұзынша осімен қалтаның ұзынша осіне тура келеді. Сондықтан мейоздың өнімдері - споралар қалтаның ішінде тізбектеліп орналасады.

Нейроспораның әр қалтасында екі мейоздық бөлінудің нәтижесінде бір гашюидты аналық клеткадан түзілген сегіз аскоспоралар болады. Содан кейін тетраданың мейоздық бөлінуі басталады. Спораларды бөліп алып, олардың әрқайсысынан сол спораның генотипін қайталайтын гаплоидты даралы өсіріп шығаруға болады. Ажырауларды аскоспораларға қарай есепке алу, ажырау мен кроссинговердің нәтижелерін мейоз өнімдеріне қарай тікелей анықтауға мүмкіндік береді. Мейоздың гаплоидты өнімдеріне қарап жүргізілетін мұндай талдау тетрадалық талдау деп аталады. Мысал ретінде аскоспоралардың пісіп жетілу жылдамдығын анықтайтын бір жұп A және а аллельдері бойынша болатын ажырауды қарастырайық. Моногибридті будандастыру жағдайында ажыраудың ара қатынасы 2А: 2а болуға тиісті деп есептеледі, яғни бір геннің доминантты аллелі бар екі спорасына рецессивті аллелі бар екі спорадан келеді немесе ажырау 1: 1 қатынасындай болады. Сол асканың ішіндегі сегіз спораның төртеуі түсті (А), ал қалған төртеуі түссіз (а). Сонда қалтаның ішіндегі споралардың орналасу реті ААААаааа немесе керісінше ааааАААА болып келуі мүмкін.

Егер қалтадағы аскоспоралардың орналасуында өзгеріс болса, мысалы ААааААаа немесе ааААааАА болып келсе, онда ол хромосомалардың арасында кроссинговердің болғандығын көрсетеді. Нейроспораның аталған ерекшеліктері тек қана бір жұп аллельдің ажырауы бойынша хромосомадағы геннің орнын анықтауға мүмкіндік береді, ал тетрадалық талдау жүргізуге болмайтын диплоидты организмдер үшін ол жарамсыз. Кроссинговердің бірінші мейоздық бөлінуіндегі профазасы төрт хроматидтер кезеңінде пайда болатындығы оған дәлел бола алады. Мұндай мәліметтер басқа организмдерден де алынған, соған қарағанда оның мәні жан-жақты болу керек.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: