Кроссинговердің молекулалық механизмі

Кроссинговердің молекулалық механизмі туралы қазіргі көзқарастар негізінен ХХ-ғасырдың 60-шы жылдарында қалыптасты. Соңғы 20 жыл ішінде кроссинговер процесі кезінде ажырау және қауысу жолымен әрқашан ДНҚ-ның екі молекуласы бөліктерінің нақты алмасып отыратындығы анықталды. ДНҚ-ның екі ата-аналық молекуласынан ДНҚ-ның рекомбинантты молекуласының пайда болуын қамтамасыз ететін тізбектер жинағы туралы нақтылы мысалдар бар. ДНҚ-ның қос тізбекті ата-аналық молекулаларының арасында бір тізбекті бөліктерінің зат алмасуы айқас құрылымның пайда болуына әкеледі.

Мұндай құрылым пайда болғаннан кейін, оның ортасы " молния" қапсырмасының құлпы тәріздес ДНҚ тізбектерінің бойымен жылжиды. Осы кезде ДНҚ-ның ата-аналық молекулаларының біреуінің ішінде комплементарлы негіздерінің арасында сутектік байланыстың ажырауы және ДНҚ-ның әртүрлі ата-аналық молекулаларының тізбектері негіздерінің арасындағы тиісті байланыстардың қосылуы болады. Бұл процесс ДНҚ-ның ата-аналық молекулаларының екеуінде де ұзын гетеродуплексті бөліктің пайда болуына әкелуі мүмкін.

Гетеродуплекстердің пайда болуы ДНҚ-ның гомологты бөліктерінің өзара әсерінің жоғары дәлдігін қамтамасыз етеді. Айқас тәрізді құрылымның пайда болатындығын 1964 жылы Р.Холлидей ашты және осы автордың құрметіне оны Холлидей құрылымы деп атайды. Бұл құрылым гендік конверсияны зерттеудің генетикалық мәліметтерінің нәтижелерінен кейін анықталды. Конъюгацияланатын хроматидтердің бойымен миграция жолымен өзгеріп отыратын, жартылай хиазмалар түзілуінің сатылы кезеңдері көрсетілген. Бұл процесс жартылай хиазманың миграция бұтақтары деп аталады. Гетеродуплекстің пайда болуы кезінде ДНҚ молекулалары бір-біріне қарама-қарсы бағытта өздерінің осьтерінің айналасында айналып жүруі қажет. Қайта айқасу нүктелерінің айналасында мұндай құрылымдардың айналуы басқа изомерлі форманың пайда болуына ықпал етуі мүмкін. Екі мүмкін болатын тәсілмен құрылымды кесу кезінде әртүрлі типтегі ДНҚ-ның сызықты молекулалары пайда болады. Тігінен кесілу кезінде екі жағынан да ДНҚ-ның гетеродуплексті бөліктері орналасқан ата-аналық генетикалық маркерлері рекомбинантты сызықты молекулалар пайда болады. Ал көлденеңінен кескенде ДНҚ-ның пайда болған екі молекуласының ата-аналық маркері рекомбинантты болмайды, бірақ екеуі де гетеродуплексті бөліктерін ұстап тұрады.

Генетикалық және биохимиялық зерттеулер нәтижелері кроссинговердің осы қарастырылған үлгілерінің дұрыстығын дәлелдейді. Онда рекомбинантты молекулалардың пайда болуы ДНҚ-ның ата-аналық молекулалары тізбегінің ажырауы және қайта қосылуы нөтижесінде жүретіндігі көрсетілді. Бұл процесс ДНҚ-ның жартылай консервативті репликациясы процесінің қатысуынсыз болады.

Генетикалық талдау әдістері арқылы E.coli-дің жалпы рекомбинация процесіне қатысатын ферменттері анықталды. Рекомбинацияға қабілетті мутациялар гесА, гесВ және гесС деп белгіленетін үш генмен бақыланатыны көрсетілді. Мұндай мутанттарды зерттеу кезінде осы үш генмен кодталатын белоктардың қалыпты клеткаларда болатынын анықтауға мүмкіндік туды. RecA белок молекулалары ДНҚ-ның қостізбекті, сондай-ақ біртізбекті молекулаларымен байланысатыны табылды. RecA белогының бұл қызметі ДНҚ молекуласын оған гомологты нуклеотид тізбектерімен конъюгация (синапсис) жасау процесінің іске асырылуын қамтамасыз етеді. RecA белогы айқас тәрізді Холлидей құрылымының пайда болуын және айқасу аймақтарының орын ауыстыруын жылдамдатады. RecB және гесС гендері кроссинговер процесінің аяқталуына және Холлидейдің арнайы құрылымының бұзылуына әсер ететін АТФ-тәуелді екі суббірлікті нуклеазаны кодтайды. Рекомбинацияның механизмдерін түсінудегі жеткен үлкен жетістіктерге қарамастан, көптеген түсініксіз Бақылау сұрақтары әлі де туындауда. Барлық организмдердегі рекомбинацияның негізгі этаптары бір-біріне ұқсас, сөйтсе де прокариоттар және эукариоттардың генетикалық материалдарының нуклеосомалық құрылымдарына байланысты жоғары сатылы организмдерде оның айырмашылықтары бар. Рекомбинация процесіндегі синаптонемальді комплекстің ролі қандай екендігі және митоздық кроссинговердің жан-жақты мәселелері осы уақытқа дейін түсініксіз. Әлі жауабын таппаған көптеген Бақылау сұрақтарыдың болуына қарамастан қазіргі кезде ДНҚ рекомбинациясының молекулалық механизмдері жақсы зерттелген деуге негіз бар.

Әр түрлі генотипті ата-аналық геномдардың арасындағы рекомбинациялық процестер жаңа түзілген жас геномдарда гендердің жаңа үйлесімдерінің пайда болуына алып келеді, соған байланысты ол эволюцияның маңызды факторларының бірі болып есептеледі. Бұл жерде біз ұқсас гомологтық хромосомалар арасындағы кроссинговерді қарастырдық. Гомологты хромосомалар арасында болатын классикалық кроссинговер арқылы генетикалық материалдардың бөліктерінің алмасуынан басқа да кроссинговер түрлері бар. Мысалы, гомологты емес хромосомалардың бөліктерінің реципрокты алмасуы (транслокация) және шағын ғана ұқсастығы бар ДНҚ молекулаларының арасында жүретін сайт-спецификалық рекомбинация.

Генетикалық рекомбинация механизмдерін ашу тұқым қуалайтын өзгергіштіктің осындай кайнар көзінің қалай жұмыс атқаратындығын түсінуге мүмкіндік туғызды. Сөйтіп, генетикалық материалды қолайлы бағытта өзгертуге жол ашты.

Тақырып :Цитоплазмалық тұқымқуалау.

1. Ядро мен цитоплазманың тұқым қуалаудағы ролі.

2. Пластидтік тұқым қуалау.

ЦИТОПЛАЗМАЛЫҚ ТҰҚЫМ ҚУАЛАУ. Тұқым қуалаушылықтың хромосомалық теориясы тұқым қуалау құбылысында басты рөлді ядро және оның құрамында болатын хромосома атқаратындығын анықтап берді. Бірақ, сонымен қатар генетиканың ғылым болып қалыптасуының алғашқы кезеңінің өзінде-ақ кейбір белгі-қасиеттердің тұқым қуалауы клеткадағы хромосомалық емес компоненттерге байланысты екендігін және оның Мендель заңдылықтарына бағынбайтындығын көрсететін деректер белгілі бола бастады. Сөйтіп, ядродан немесе хромосомадан тыс болатын гендер туралы пікір қалыптасты, кейіннен ол цитоплазмалық тұқым қуалау деп аталды.

Пластидтік тұқым қуалау. Пластидтер өсімдік организмінде бейне бір көмірсулар синтездейтін лаборатория іспетті. Кей жағдайда пластидтердің бөліну арқылы көбейетіндігі және сол бөліну кезінде жаңадан түзілген жас клеткаларға таралып ажырайтындығы белгілі болған. Пластидтік тұқым қуалаушылық туралы алғашқы деректерді К.Корренс пен Баурдың алғандығы туралы айтылды. Мысалы, К. Коренс түнаруы өсімдігі жапырағының ала болуының тұқым қуалауын зерттегенде, оның өсу нүктесінен әр түрлі клеткалардың тобын тапқан. Олардың біреулерінің пластидтерінің хлорофилл түзу қабілеті болмаған, екінші біреулері түзе алған. Соның нәтижесінде өсімдіктің жапырағы ала болып келеді. Бұл ала жапырақтылықтың өзі онтогенез барысында сыртқы орта жағдайына байланысты өэгеріп отырады. Төменгі температурада ондай өзгеріс үдей түседі, ал жоғары температурада, керісінше, жапырақтың алалығы азайып, тіпті бірте-бірте жойылып кетеді.

Осы айтылғандармен қатар пластидтердің қасиеті тікелей ядрорлық гендер арқылы да анықталады. Мысалы, жүгері, арпа т.б. өсімдіктерде.

Митохондрия арқылы тұқым қуалау. Митохондрия – клеткадағы тыныс алуға тікелей қатысы бар органоид. Клетканың бөлінуі кезінде олар жаңа түзілген жас клеткаларға шамамен бірдей мөлшерде ажырайжы. Митохондрияның құрамынан ұзындығы 5 мкм-ден (жануарларда), 20-32 мкм-ге дейін (саңырауқұлақтар мен өсімдіктер) жететін ДНҚ да табылған. Ол өзінің құрамы жағынан да ядролық ДНҚ-дан өзгеше келеді.

Митохондриялық гендер негізінен екі топ белгілерді анықтайды. Біріншісіне тыныс алу жүйесінің жұмысына байланысты белгілер жатса, екіншісіне антибиотиктер мен клетка уына төзімділікке қатыстылар жатады.

Генетикалық тұрғыда ашыту бактериясының митохондриялары көбірек зерттелген. Оларда бүкіл клеткадағы ДНҚ-ның 10-20 % болады. Осындай саңырау құлақтардың кейбіреулерінде тыныс алу кемістігі анықталған. Ол кемістік олардың метохондрияларының тұқым қуалайтын өзгеріске ұшырауына байланысты, анығырақ айтқанда, цитохромоксидаза ферменттерінің активтілігі төмендеген.

Бұлкнелтірілгкн деректер ашыту саңырауқұлағында болатын аталмыш қасиеттің тұқым қуалауы цитоплазмаға байланысты екенін көрсетеді.

Ергежейлі мутациядан басқа бұл организмдердің митохондрияларындағы ДНҚ-ны өзгерту арқылы хлорофениколға, еритромицинге және кейбір бкасқа антибиотиктерге төзімді мутантты түрлері алынған.

Цитоплазмалық аталық стерильдік. Цитоплазмалық тұқым қуалаудың ең айқын да нақты мысалдарының бірі - цитоплазмалық аталық стерильдік (стерильность – бедеулік, ұрпақсыздық деген мағынаны білдіреді). Мұндай құбылыс жүгері, пияз, қызылша, зығыр сияқты өсімдіктерге тән болып келеді. Жүгері өсімдігінде болатын цитоплазмалық аталық стерильдікті 30-жылдары Америкада М. Родс, бұрынғы Кеңес Одағында М. И. Хаджинов ашты. Жүгері өсімдігінің бір үйлі екндігі белгілі, аналық гүлдері собығында жинақталады да, аталақтары шашағында болады. Сол жүгерінің кейбір сорттарының шашағынан толық дамымаған, яғни стерильдік аталық тозаңдар табылған. Зерттей келе бұл белгінің цитоплазманың бір ерекшеліктеріне байланысты екндігі анықталды. Бұл осы белгінің цитоплазма арқылы тұқым қуалайтындығын көрсетеді.

Эндосимбионттар. Цитоплазмалық тұқым қуу кейде эукариоттардың цитоплазмасында эндосимбионттар – бактерияларлың немесе вирустардың болуына байланысты. Эндосимбионттар деп бөтен бір организмнің клеткасында ететіндерді айтады. Генетикалық тұрғыда эндосимбиоз инфузорияның қаппа-бөлшектері мысалында жақсы зерттелген. Т. Соннеберн 1938 жылы кейбір инфузорияның өз бойынан басқаларының тіршілігін жоятын улы зат шығараттын түрін тапты. Кейіннен бұл қасиеттің цитоплазма арқылы тұқым қуалайтыны анықталды. Сонда өлтіргіш инфузория өзінің цитоплазмасында қаппа-бөлшек, яғни улы бактерияны алып жүреді. Мұндай бактерия улы зат – парамецин бөліп шығарады, соның әсерінен басқа инфузориялар өлімге душар болады. Барлық қаппа-бөлшектердің парамецин жасап шығару қабілеті бола бермейді, тек шиыршықталған белокты денелерден тұратын «ашық түсті» деп аталатындарында ғана болады. Ашық түсті денелердің пайда болуы қаппа-бөлшектердегі вирус тәрізді түйіршіктерге байланысты. Мұндай вирусты бөлшектерде ұзындығы 14 мкм шамасыында ковалентті тұйық шығыршық тәрізді ДНҚ болады.

Эндосимбиозға дрозофиланың да кейбір белгілерінің қатысы бар. Соныың бірі-жыныстық арақатынасы. Зерттей келе бұл белгінің аналық жолмен тұқым қуалайтындығы және дрозофила клеткасының цитоплазмасында симбионттардың, яғни ядролық гендер арқылы байланысатын вирустардың болатыны анықталды.

Цитоплазмалық тұқым қуалауға генетикалық талдау. Цитоплазмалық тұқым қуалауды зерттеудің клеткадағы жалпы генетикалық жүйені дұрыс түсіну үшін маңызы бар. Көп уақытқа дейін біз генотип деген терминнің мағынасын тек хромосомада шоғырланған гендердің жиынтығы деп түсініп келдік. Цитоплазмада және оның органоидтарында шоғырланған тұқым қуалайтын факторлар плазмотип немесе плазмон деп аталады. Осыған байланысты генотип жөніндегі бұрынғы ұғымды кеңейтіп, оған хромосомалық геном мен цитоплазмалық плазмонды бірге қосып айту керек. Цитоплазмалық тұқым қуалаудың өлшемі хромосомалық тұқым қуалаудағы ген деп аталатыны тәрізді плазмоген делінеді.

Сонымен, цитоплазмалық тұқым қуалау да хромосомалық тұқым қуалау сияқты өз алдына жеке дискретті фактор. Ядролық тұқым қуалаудан мұның айырмашылығы – аналық жолмен тұқым қуалауды және онда ажыраудың тұрақты сандық қатынастары болмайды, яғни Мендель заңдарына бағынбайды.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: