Несеп түзілу процесі

Несеп түзілу жөніндегі қазіргі (сүзілу — қайта сіңу және секрециялық) теорияның негізін өткен ғасырда К. Людвиг, Боу-мен, К. Гейденгайн салды, осы ғасырдың 20—30-жылдарында А. Қешни, А. Ричардс, ал біздің тұсымызда Н. Вирц, А. І\ Гине-цинский және т. б. ғалымдар толықтырды. Бұл теория бойынша •несеп түзілуі — өте күрделі процесс. Ол негізінен шумақтағы сүзілу, түтікшелердегі кайта сіңу және кейбір түтікшелердегі сөлініс (секреция) процестерінен тұрады.

Бүйректегі қан айналысын, электрондық мнкроскоппен неф-ронның ультра құрылысын зерттеу, микрофункция әдісімен неф-роң бөлімдерінен (Шумлянский—Боумен капсуласынан, жоғар-ғы және төменгі түтікшелерден, Генле ілмешегінен т. б. жерлер-ден) кварц микропипеткасымен алынғаи сұйықтықтардың химия-лық құрамын несеп құрамымен салыстыру арқылы бұл теория, ның негізі дұрыс екені дәлелденді.

Гломерулалық сүзілу <

Жоғарғы аталған теория бойынша, несеп алдымен шумақтық еүзгіден өтеді, яғни қан — бүйрек (геморенальдық) тосқауылы (барьер) арқылы қан Шумлянский— Боумен капсуласында сүзі-леді. Мальпиги шумағынан қан плазмасының еріген басқа да заттары қан қысымы әсерінен капсуланын ішіне өтеді. Геморе-нальдық тосқауылға байланысты эндотелий тесікшелерінен, ба-зальдық мембрана мен капсуланың ішкі қабырғ.асынан үлкен молекулалы заттар, мәселен, шумақтық сүзгіден молекулалық салмағы 70000 және одан да көіі заттар — глобулиндер, фибри-ноген, гемоглобин (егер ол қан тамырының ішінде гемолизге ұшырамаса) өтпейді. Сондықтан шумақтық сүзінді кұрамында белоктар өте аз болады.

Шумлянский—Боумен капсуласынан алынған алғашқы ІІеме-се процизорлық несеп, құрамы жағынан ультра сүзінді, кан плаз-масымен бірдей, оның кұрамында қан клсткалары және улкен молекулалы белоктар болмайды, аздаған альбуминдер, баска заттардаң қант, амин қышқылдары, тұздар болады, олардың кон-ІІентрациясы қан плазмасындағыдай.

Алғашқы несептің көлемі өте көп — тәулігіне 150—180 л. Оның көп болу себептері: Мальпиги шумақтарындағы капилляр-да қан кысымы басқа мүшелердегі капиллярлармен салыстыр-ғанда өте жоғары с. б. б. 70—90 мм. себебі бүйрек артериясы іш колқасынан тарамданады және қанды алып кетуші артериянын, диаметрі, қанды алып келуші артерия тамырынан анағұрлым тар. Оның үстіне шумақтың сүзілу деңгейі қан.тамырындағы суды өткізбейтіц және сүзілуге кедергі жасайтын кан плазмасының онкотикалық қысымына да байланысты. Ол қандағы судың мөл-шерін ұстап тұрады. Қанның онкотикалык кысым мөлшері с. б. б. 25—30 мм, ол жоғарлаған сайын түзілген алғашқы несеп көлемі азая -үседі.

Бүйректегі қан айналысын тікелей анықтау нәтижесінде бүй-рек арқылы тәулігіне 1400—1500 л қан ағатыны және шумақтағы тамырлар кысымның өте жоғары болуы әсерінен сонша қанның тек оннан бір бөлігі ғана сүзілетіні дәлелденді. Шумақтағы ка-пиллярлар қабырғасының сүзілу ауданы 1,5—2 м².

Шумақтағы сузілу деңгейі капсуладағы, түтікшелер мен бүйрек түбепндегі нссептің гидрастатикалық кысымына (бүйрек ішіндегі қысымға) да байланысты. Ол қалыпты жағдайда с. б. б. Ю—20 мм. Бүйректе тас байланса ішіидегі қысым бұдан әлде-канда жоғары болады. Қысым артқан сайын алгапіқы несеп кө-лемі азая түседі. Демек, ол несеп сүзілуіне кедергі жасайды. Сонымен, шумақтық сүзілуді.қамтамасыз ететін қысым, яғни сү-зілу нәтижесі (СН) қан қысымына (ҚҚ), онкотикалық қысымра (ОҚ) және бүйрек ішіндегі қысымға (БҚ) байланысты. Оның сонгы екеуі (ОҚ және БҚ) бүйректе сүзілу дәрежесін төменде-теді.

СН = ҚҚ—(ОҚ+БҚ), яғнн, СН = 70— (30+10) =30 мм с. б.

Шумақтық сүзілу — баяу процесс, ол заттарды таңдап өткіз-бейді, бүйрек ткандерінен энергияның көп жұмсалуын қажет етпейді, көбінесе тамырда қысым тудыратын жүректің жиырылу энергиясын пайдаланады. Қан айналысын жақсарта отырып, ал-ғашқы несеп түзілуін күшейтуге болады. Шумақтық сүзілу нәти-жесінде түзілген алғашқы несеп бүйректің түтікшелеріне барып құйылады. Мұнда ол құрамы жағынан күрделеніп, кәдімгі несеп түзілу процесіне — түтікшелерде қайта сіңуге ұшырайды, яғни не-сеп құрамындағы су мен онда еріген кейбір заттар кайта сіңеді, сіңбей қалған заттар мен түтікшелер эпителиіндегі синтез нәти-жесінде түзілген заттар қосылып соңғы несеп құрайды.

Қайта сіңу процесі микропункция әдісімен зерттеледі: түтік-шенің әр бөлімдерінен несеп алынып, оның кұрамы мен сапасы денеден сыртқа шығарылатын соңғы (дефинитив) несептің күра-мымен және сапасымен салыстырылады. Алғашқы (провизорлык) несеп пен соңғы (дефинитив) несептің айырмашылығы мынада:

1) Алғашқы несептің көлемі 150—180 л, соңғы несептің көлемі 1,5—2,0 л, орта есеппен 1,0—1,5 л.

2) Соцғы несеп құрамында қант, амин қышқылы, альбумин-дер болмайды, бірақ мочевинаның, несеп қышқылының және та-ғы басқа белок алмасуы барысында пайда болған заттардың мөл-шері бірнеше есе көп, кейбір тұздар (хлорид, сульфат, фосфат) концентрациясы да басым.

3) Соңғы несеп құрамында, қанда және алғашқы несепте жоқ кейбір заттар, атап айтқанда гиппур қышқылы, аммоний тұздары бар. Фаркамологиялық заттар — пенициллин, диодраст, ПАГ (пара-амингиппур қышқылы) алғашқы несепте де болмайды. Түтікшелерде несеп түзілуі барысында алғашқы несептен су кейбір заттар қайта сінеді (оның ішінде аса көп сіңетін су). 150— 180 л алғашкы несептегі судың орнына 1,5 литрге таяуы (1%) сыртқа шығады, ал 99%-і қайта сіңеді.

Түтікшелердегі қайта сіңу

Түтікшелерден қайта сіңу көбінесе осмостық градиент күшіне кайшы келетін негізіиен белсенді процесс. Ол түтікшелерден клеткаарлық (интерстициялық) сұйықтыкка және қанға қысым мен тасылатын көптеген ферменттік жүйелердің қатысуымен іскс асады. Оған жұмсалатын энергия да ұшан теңіз. Сол себептеи бүйрек өз қызметіне кажет оттегін көптеп сіңіреді (көлденец жолақ еттерге қарағанда 6—7 есе артық), бүйректегі кан айна-лымы да басқа мүшелерден анағұрлым (20) жоғары.

Кейбір заттардың бүйрек түтікшелерінде белсенді тасылатынып денеден бөлініп алынғдр иттің бүйрегіне қойылған тәжірибелер-ден көруте болады. Цианидпен уланған (бұл у тотығу процесте-рін тоқтатады) және тоңазытылған (ферменттік процестер баяу-лайды) бүйректе қайта сіңу нашарлайды да осыған орай соңғы несеп көлемі көбейеді.

Кейбір заттардың градиент концентрациясына қарамастан тү-тікшелерде' мүдірместен қайта сіңуі олардың белсенді тасымал-данатьгаын дәлелдейді. Алғашқы несеп кұрамындағы кейбір зат-тардың тандамалы түрде кайта сіңуі де түтікшелердегі роабсорб-цияның белсенді процесс екенін кэрсетеді. Бірқатар заттар (инсу-лин, сульфаттар т. б.) бүйректе мүлде қайта сіңбейді, олар тіпті түтікше эпителиінде қосымша мөлшерде сыртқа шығады. Ал кей-бір, заттар, мәселен, мочевина аз мөлшерде ғана қайта сіңеді, сондықтан концентрациясы түтікшелерде су қайта сіңген сайын біртіңдеп жоғарлайды.

Қайтадан сіңетін глюкозаның, ЫаСІ, баска да тұздардың сіңу дәрежесі олардың қандағы концентрациясына байланысты. Мәсе-лен, глюкоза концентрациясы қанда 150—180 мг/л (8—9 м моль/л) болса, ол алғашқы несеп түтікшелерден өткенде дайта-дан толық сіңеді, ал одан жоғары болса, айтарлықтай сіңбей СОҢҒЫ несепке қосылады. Осыған орай белгілі бір заттардың тү-тікшелерде таңдаулы түрде қайта сіңуіне байланысты сол зат-тардын, сыртқа шығарылуының ең төменгі (шегі) табалдырығы туралы ұғым туады. Заттардың сыртка шығарылуының ең төмен-гі табалдырығы деп түтікшелерде толық сіңбей, соңғы несепке қосылатын заттың қандағы концентрациясын айтады. Түтікше-лерде қайта сіңетін заттардың төменгі табалдырығы әртүрлі.

Қайтадан сіңетін заттар арасында төменгі табалдырығы жоқ заттар да бар. Олардьщ катарына түтікшелерде кайта сіңбейтін және несеппен бірге түгелдей сыртқа шығатын заттар жатады. Олар, атап айтқанда, инулин, креатинин. Олардың қандагы кон-центрациясы өте жоғары болса да, түгелдей сыртқа шығарыла-ды. Сонымен, бүйрек түтікшелерінде өтетін тавдамалы кайта сі-ңіру процесі — белсенді процесс. Түтікшелерде тек су ғана әдет-тегі тәртіппен сіңе береді, яғни осмостық градиент -кушіне карай сіңеді. _Сондықтан да су «электролиттердің кұлы» деп аталады, оның сіңуі электролиттерге тәуелді.

Кайта сіну процесі буйрек түтікшелерінің құрылымдық ерек-шеліктеріне байланысты. Жоғарғы (проксимальды) иірім түтікше-лер қабырғасы көмкерілген цилиндр тәрізді эпителийдең тұрады. Түтікшенің сіңіру кабілеті өте жоғары. Генле ілмешегі төменгі дистальды тутікшелер мен несеп жинаушы түтіктер бір-біріне па-раллель орналасқан. Бұлар бүйректің ішкі қабатына тереңдел ми кабатының емізікше бөліміне дейін енеді. Мұндағы интерстиция-лық сұйықтықтың да осмостық қысымы өте жорары.

Қөмкерілген цилиндр тәрізді эпителийдің сіңіру қабілетін бі-лу үшін қаздың несеп жолына, яғни бүйректің шығаберісіне фистула қойылады. Мұндай каздан тәулігіне 2 л несеп жинап алынды. Ал қаз әдетте 0,1 мл несеп шырарады. Демек, каздың несеп жолы өте қысқа болса да, сіңіру қабілеті өте жоғары.

Жоғарры иірім түтікшелерінде қайта сіңу қарқыны өте күш-ті. Нефронның бұл бөлігінде шумакта сүзіндінін, 85%-і (7/8) қай-та сіңеді, яғни бір тәулік ішінде түзілген 150—180 л алғашқы несептің 125—145 литрі қайта сіңеді, ал 15%-і (1/8) одан әрі жылжиды.

Соңғы оқулықта Г. И. Косицкий (1985) жорарғы иірім түтік-шелерде судың 40—45%, Генле ілмешегінде 25—28%, төменгі иірім түтікшелерінде 10% шумақтық сүзіндіден бүйрек түбекше-сіне, одан әрі қуыққа ауысады. Дегенмен, су әсіресе нефронның жорарры бөлігінде несеп жасалу қарқынына байланысты қайта сіңеді. Түтікшенің бұл бөлігінде, сондай-ақ глюкоза, амин қыш-қылдары, N3+ және С1_ иондарының 4/5 бөлігі қайта сіңеді.

ІЧа+ иондары түтікше сұйырына эпителий арқылы тасылады. Бұл процеске сукцинатдегидрогеназа ерекше ферменті қатысады. Аталған фермент нефрон түтікшелерінің жоғарғы бөлігінде, Ген-ле ілмешегі бұрылымында көбірек кездеседі. Ал су дәрітсіз түрде қайта сіңеді, ол Ма+ ионының осмостық күшіне сай, Ыа+ судың эквивалентті мөлшеріне лайық қайта сіңеді, сондықтан нефрон-ның жорарры бөлігіндегі алрашқы несеп құрамыңдары натрий мөлшері, оның қандары мөлшеріне изоосмосты болады. Зерттеу нәтижесіне қарағанда, нефронның бөлігінде қайта сіңу (реаб-сорбция) салыстырмалы тұрақты келеді. Ол гомеостазға байла-нысты емес. Сондықтан жорарры реабсорбция облигатты (міндет-ті) реабсорбция деп те аталады. ЯРНИ барлық жардайда жасал-ған ультра сүзіндінің 7/8 бөлігі нефронның осы бөлімінде қайта сіңеді.

Нефронның төменгі бөліміндегі жоғары және төмен жүретін тура түтікшелерде, Генле ілмешегінде, иірім түтікшелерінің тө-менгі бөлімінде, несеп жинайтын түтіктерде реабсорбция тұрақ-сыз, деңгейі өзгеріп отырады, оның мөлшері су мен тұздар алма-суына байланысты. Сондықтан бұл бөлімдегі реабсорбция қүбылмалы (факультативтік) реабсорбция деп аталады. Судың бұл реабсорбциясы денеде су көбейгенде төмендейді де, несеп сұйылады, оның көлемі де көбейеді, ал денеде дегидратация (су-сыздану) процесі басталса, керісінше несеп қоюланады, оның көлемі азаяды, ЯРНИ бүйректің несепті концентрациялау қабілеті айқын белгіленген.

Сонымен, бүйректің несепті концентрацияла-у кабілеті не ос-мостык, концентрациялануы нефронның төменгі бөлімінің фа-культативтік реабсорбциясына байланысты. Несептің осмостық концентрациялануы бүйректің ішкі ми қабатында орналасқан арнайы механизмге байланысты. Ол Генле ілмешегіндегі процестерге де байланысты. Мұмымен қатар, несеп бүйректің ми қабатта орналасқан жинаушы түтіктерінде (51-сурет) концентра-цияланады.

Генле ілмешегінде орналасқан несеп концентрациялау меха-низмі айналдыра кері ағызу жүйесі деп аталады. Генле ілмешегі-нің өрлеу иіні мен төмендеу иіні және несеп жинаушы түтіктер бір-біріне параллель жақын орналасқан, өзара байланысып несеп концентрациялайтын тұтас бір механизм ретінде қызмет аткара-ды. Генле ілмешегінің өрлеу және төмендеу иіндерінен несеп қа-рама-қарсы бағытта арады. Оларда несеп кері қайтады. Генле ілмешегінің төмендеу иініндегі эпителий ерекшелігі тек суды ғана өткізіп, натрийді жібермейді: үйткені мүнда ион тасу-шы ферменттер болмады (сукципатдегидрогеназа жоқ). Ал өрлеу иінінің эпителиі натрий иондарын қайта сіңіреді, ЯРНИ натрийді түтікшелердегі несепті-интерстициялды сұйықтыққа өткізіп, он-дағы осмос қысымын жоғарылатады, түтікшелердің бүл бөлімі-нен су өтпейді. Генле ілмешегінің өрлеу және төмендеу иіндері-нің эпителий өткізгіштігінің ерекшеліктеріне байланысты, яғни төмендеу иінінде судың қайта сіңуі күшейеді де, натрийдің сіңуі тоқталғандықтан несеп бірте-бірте қоюланып концентрациялана-ды. Судың интерстицияға өтуінен (Н₂О судың өтуі дәрітсіз түрде жүреді), осмос қысымының өте жоғары болуынан несептің ең көп осмостык концентрациясы өрлеу-төмендеу иініне бұрылатын же-рінде байқалады, ягни Генле ілмешегінің ен, жоғарғы аймағында несептің осмостық концентрациясы өте көп 290—310 моль/л бол-са, төмендеу иінінің бұрылатын жерінде осмостық қысым 2000 мол/л көтеріледі (өте жоғары гипертоникалық несеп). Кей-ін, қалған гипертоникалық несеп ілмешектің өрлеу бөліміне ту-седі де одан әрі бірте-бірте натрийдің концентрациясы төмендей-ді. Өйткені бұл бөлім эпителиі натрий ионын белсенді түрде кай-та сіңіреді. Сондықтан нессп қайтадан изотоникалық немесе гипотоникалық болады, оның мөлшері едәуір кемиді және ол дистантт,ық пірім түтігі несеп жинайтын түтікке түседі. Ондағы су минерал гомеостаз қажеттігіне карай қайта сіңіп, несеп кайта концснтрацияланады, яғни соңғы несеп пайда болады. Түтікше эпнтелиі натрий иондарын белсенді түрде тасиды (проксимальды иірім түтікшелерінін, және Генле ілмешегінін, жоғарғы бөлімдері) бұл процесс бүйрекүсті безінің қыртыс қабатында түзілетін гор-мон—альдостеронның қатысуымен реттеледі. Несептің несеп жи-наупіы, түтіктерінде екінші рет концентрациялануы гипофиздің артқы бөлімінің антидиуретикалық гормонының қатысуымен реттеледі. Несеп жинаушы түтікшелер мен Генле ілмешегінің жо-гарғы бөлімі қатар орналасқан жерде эпителийлер аралығы гиа-луроа қышқылына толы болады. Ол түтікшелер қуысынан суды Іштерстнциялық тканьге нашар өткізеді. А. Г. Гинецинскийдін, болжамы бойынша организмде су азайғанда АДГ қанда көбей-еді: несеп жинаушы түтіклер'эпителиіндегі ерекше фермент — гиалуронидазаны күшейтеді, сондықтан су несеп жинаушы түтік-шеден интерстициялық тканьге қайта сіңеді (осмостық градиент-ке сәйкес) де екінші рет концентрацияланады, сөйтіп су дененін өзінде қалады.

Гипергидратация (шектен тыс сулану) кезінде керісінше, гормон әдеттегідең әлдеқайда аз бөлінеді де, бүйректен көп бо-лып әбден сұйылған несеп шығады.

Сүйтіп, тү^ттікшелердегі қайта сіңіру процесі бүйректе несеп жасалудың күрделі және маңызды кезеңдерінің бірі болып есеп-теледі. Бұл өте күрделі, әрі белсенді процесс екенін тағы да атап айтамыз. Бұл процесс жүзеге асу үшін әртүрлі ферменттер жүй-есі қатысып, өте көп энергия жұмсалады.

Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском: